Nell’articolo di oggi voglio parlarvi di una storia.

Una storia che inizia tra gli anni ’80 e ’90 del secolo scorso e che ha completamente stravolto il concetto di “sistema motorio”.

Ebbene, l’idea che si aveva un tempo del sistema motorio è ben riassunta in questa frase di Henneman che dice:

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Analizziamo bene la prima parte: “Il sistema motorio esiste per tradurre pensieri, sensazioni ed emozioni in movimenti”.

Già da questa semplice affermazione capiamo due cose importanti:

1. un tempo la sensazione e il movimento erano considerate come due cose distinte, sia dal punto di vista morfologico che funzionale – già avevo accennato al concetto dei “due compartimenti” nel mio articolo precedente

2. Henneman, affermando che il sistema motorio serva semplicemente a “tradurre” le emozioni, i sentimenti ecc. in movimenti, di fatto, preclude al sistema motorio qualsiasi tipo di funzione cognitiva

Inoltre, anche dal punto di vista anatomico, le aree motorie erano considerate qualcosa di estremamente semplice.

Sostanzialmente, le aree motorie erano tre: una motoria primaria, a livello del giro precentrale, una supplementare motoria sulla parte mesiale degli emisferi e una premotoria situata davanti al giro precentrale – tutte quante nel lobo frontale.

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In realtà, oggi sappiamo che il sistema motorio è costituito, sì, da queste aree, ma è molto più complesso di quanto si pensava all’epoca, perché la premotoria è stata suddivisa in quattro “sotto-aree” che sono la premotoria ventrale rostrale (F5), la ventrale caudale (F4), la dorsale rostrale (F7) e la dorsale caudale (F2); a queste si aggiungono i frontal eye fields (FEF) per i movimenti oculari, la corteccia motoria primaria è diventata F1, l’area supplementare motoria è stata suddivisa in una pre-supplementare motoria (F6) e in un’area supplementare motoria propriamente detta (F3).

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Naturalmente queste aree sono state individuate e studiate meglio nell’animale, ma esistono delle aree omologhe nell’uomo: giusto per fare un esempio, in molti sostengono che l’omologo dell’area F5 nell’uomo sia l’area di Broca.

Ma il nostro sistema motorio non finisce qui, ovvero, non è confinato al lobo frontale.

Esistono infatti tutta una serie di aree, “nascoste” all’interno del solco intraparietale, che comunicano – sono anatomicamente e funzionalmente connesse – con le aree premotorie.

Dunque, nella concezione moderna di “sistema motorio”, dobbiamo includere anche queste aree del lobo parietale – delle aree che, fino a neanche trent’anni anni fa, erano considerate esclusivamente sensitive.

Ma come ci siamo arrivati a questa grande rivoluzione?

La storia comincia a Parma: alcuni ricercatori del gruppo del professor Rizzolatti stavano studiando le aree premotorie nella scimmia.

Questi studi venivano effettuati su singoli neuroni, cioè si poneva un micro-elettrodo all’interno delle singole cellule e si andava a registrare la loro attività elettrica interna, correlando il tutto a ciò che la scimmia faceva in quel determinato istante.

Le prime grandi scoperte arrivarono dall’area F5.

Premessa: da adesso in avanti utilizzerò il termine “sparare” per riferirmi all’attività elettrica dei neuroni, perché il nostro sistema nervoso “parla” solamente attraverso un segnale elettrico che si chiama potenziale d’azione e questo segnale è sempre identico, per cui l’unico modo per evitare che ci sia una ridondanza nel “linguaggio” attraverso cui i nostri neuroni comunicano, è la modulazione della frequenza di questi segnali: se aumenta la frequenza dei potenziali d’azioni significa che, in qualche modo, lo stimolo che li ha generati è più intenso e viceversa. Dunque quando diciamo che il neurone “spara” ci riferiamo al fatto che aumenta la sua frequenza dei suoi potenziali d’azione.

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Nell’area F5 furono trovati diversi neuroni con attività elettriche alquanto “strane”, per ciò che si riteneva ai tempi: i ricercatori avevano notato che, registrando la loro attività elettrica, questi neuroni “sparavano” non quando la scimmia compiva dei movimenti, ma quando faceva delle azioni – in particolare, le azioni codificate nell’area F5 sono azioni eseguite con la mano.

Ora, dato che alcuni potrebbero chiedersi quale sia la differenza tra un movimento e un’azione (sembrano sinonimi, non lo sono), ho pensato che fosse più semplice farvi vedere due video.

In questo primo video vedete dei movimenti: contrazioni muscolari.

[youtube https://www.youtube.com/watch?v=1EB_XQ1uJvI&w=560&h=315]

Qui invece si vede un’azione, ovvero una serie di contrazioni muscolari, che hanno in comune uno scopo 

[youtube https://www.youtube.com/watch?v=KM25xFw5efY&w=560&h=315]

Chiaramente l’azione può essere “diretta sull’oggetto“: aprire una porta, spostare una sedia ecc. oppure “non-diretta sull’oggetto“, pensate, per esempio, a un “ciao” o al mostrare il “dito medio”, sono azioni perché hanno uno scopo, nel primo caso quello di salutare e nel secondo caso quello di offendere.

Già questa era una grande scoperta all’epoca, tant’è vero che Henneman, nella descrizione di sistema motorio, parlava di movimenti, non di azioni.

Infatti un tempo si credeva che, per compiere un’azione, il sistema motorio dovesse mettere insieme tanti movimenti, nella corteccia premotoria, per poi farli uscire attraverso un output comune, la motoria primaria, il midollo spinale e poi i vari muscoli coinvolti in quella determinata azione.

Questi neuroni delle aree promotorie, invece, codificano già per le azioni di manipolazione.

Immaginate quindi tanti “moduli” di neuroni: quando attiviamo un singolo modulo, questo ci fa compiere un’azione come “prendi con una presa di precisione”, se magari dobbiamo prendere una tazzina di caffè bollente, oppure “prendi con tutta la mano” per tenere un bicchiere d’acqua in mano, e così via.

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La cosa curiosa però è che questi neuroni non solo sparavano quando l’animale compiva un’azione su un oggetto, ma anche quando l’animale vedeva quell’oggetto: gli stessi neuroni che si attivano quando l’animale prende un determinato oggetto, si attivano anche quando l’animale vede lo stesso oggetto.

Questi neuroni furono chiamati neuroni canonici.

Capite bene che questo era qualcosa di assolutamente straordinario: nessuno si sarebbe mai aspettato che un neurone avesse sia proprietà motorie che proprietà sensoriali, come il rispondere a stimoli visivi, e nessuno si sarebbe mai aspettato di trovare delle funzioni sensoriali all’interno di un’area motoria.

Inoltre, la terza novità assoluta riguardava il fatto che i neuroni canonici, appartenenti per esempio all’emisfero sinistro, si attivavano sia se l’animale compiva un’azione su un oggetto con la mano sinistra, sia se la compiva con la mano destra e questo andava in contrasto con l’idea che si aveva di netta controlateralità del sistema motorio – in realtà questa idea risulta ancora valida per la corteccia motoria primaria, ma non per le altre aree dove la rappresentazione delle azioni è bilaterale.

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In quest’immagine (a) vedete che lo stesso neurone canonico, appartenente all’emisfero sinistro, spara molto bene sia se l’azione è eseguita con la mano destra che con la mano sinistra, però, se ci fate caso, notate una cosa strana (b): il neurone spara molto di meno se l’azione è eseguita su un oggetto diverso.

Perché?

Perché i neuroni canonici non sono tutti gli stessi: tutti codificano per azioni di manipolazione (grasping), ma ci sono neuroni canonici che codificano azioni per oggetti piccoli, quindi prese di precisione, altri che codificano azioni per oggetti più grandi, quindi con l’intera mano, altri che codificano quando l’animale spezza un oggetto e così via.

Dunque l’azione codificata dai neuroni canonici, dal punto di vista motorio, deve essere “adeguata” in base a quelle che sono le caratteristiche pragmatiche dell’oggetto in questione: immaginate di prendere un bicchiere di acqua come se doveste prendere una tazzina di caffè, è ovvio che difficilmente ci riuscirete e, in qualche modo, i neuroni canonici agiscono nella stessa maniera.

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Successivamente, tramite tecniche di colorazione ecc., si è visto che l’area F5 è biunivocamente connessa con un’area del solco intraparietale che è l’area AIP (intraparietale anteriore).

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Nell’area AIP giungono informazioni provenienti dallo stream dorsale, cioè dalle cortecce visive extrastriate, e queste informazioni riguardano le caratteristiche pragmatiche dell’oggetto che la scimmia sta osservando.

Per cui si viene a creare una sorta di circuito tra il lobo parietale e il frontale, AIP-F5, che è il circuito della manipolazione.

Ma nell’area AIP che neuroni ci sono?

In base all’anatomia classica, e a quanto ho appena detto, ci si aspetterebbe di trovare neuroni esclusivamente sensoriali, che rispondono a stimoli visivi. In realtà però, i neuroni dell’area AIP non rispondono solo a stimoli visivi perché sono anche neuroni motori.

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Questo schema riassume gli esperimenti di un neurofisiologo giapponese, Sakata: il suo paradigma sperimentale era particolare perché prevedeva di registrare l’attività elettrica dei neuroni dell’area AIP, sia quando l’animale fissava un oggetto, sia quando l’animale manipolava un oggetto e il tutto doveva avvenire in due condizioni di illuminazione differenti (al buio e alla luce).

Tralasciando il paradigma sperimentale di Sakata, e se fatte le dovute differenze, è chiaro che i neuroni che lui definisce come “motor dominant” sono caratteristicamente identici ai neuroni canonici dell’area F5: infatti vedete che il neurone “motor dominant” spara sia se l’animale osserva l’oggetto, sia se lo manipola, indipendentemente se sia al buio o alla luce.

E quindi cominciano a tornare un po’ di cose in tutto il nostro discorso: perché se ci sono neuroni con proprietà sensoriali nelle “aree motorie” e neuroni con proprietà motorie nelle “aree sensoriali”, allora non è vero che la sensazione e il movimento sono due cose fisicamente sconnesse tra di loro.

La storia sarebbe destinata a concludersi qua, con la scoperta dei neuroni canonici e con tutto il concetto di sistema motorio che viene messo in discussione, ma sempre nell’area F5 sono stati individuati particolari neuroni che sparavano sia quando l’animale eseguiva l’azione su un oggetto, sia quando vedeva un altro animale o uno sperimentatore eseguire la stessa azione: questi neuroni scoperti da Rizzolatti furono chiamati neuroni specchio(neural science/mirror neurons in humans/ Mirror neurons and coding of purpose)
.

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Una delle prime domande che ci si è posti quando sono stati scoperti i neuroni specchio ((neural science/mirror neurons in humans)è stata: “che cosa se ne fanno le scimmie di neuroni con queste caratteristiche”?

Diverse sono state le ipotesi formulate, una di queste prevedeva che i neuroni specchio(neural science/mirror neurons in humans) nella scimmia servano a imitare.

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Tuttavia, andando a vedere quella che è la definizione di “imitazione” capiamo che in realtà è un termine che non si addice molto nella scimmia o comunque in qualsiasi altro animale.

Perché?

Perché, per definizione, il processo di imitazione richiede che ci sia un’interazione tra un modello da imitare e un individuo che ripete tutto ciò che il modello compie: si viene cioè a creare un rapporto diadico tra chi compie l’azione e chi la imita e questo tipo di rapporto negli animali non avviene mai.

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Gli animali sono in grado di apprendere perché associano, ma non di imitare, e c’è una netta differenza tra l’imitazione e l’apprendimento perché l’imitazione, che è caratteristica esclusiva dell’essere umano, ci ha consentito di imparare a parlare – pensate a un bimbo che impara a dire “papà, mamma” perché è capace di imitare – e tramite il linguaggio, imparando a parlare, abbiamo accorciato i lunghissimi tempi dell’evoluzione e accorciando i tempi dell’evoluzione abbiamo appreso più concetti sviluppando la cultura, che è forse la caratteristica che più ci contraddistingue tra tutte le altre specie animali.

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Quindi, se nella scimmia non servono per imitare, a che cosa servono i neuroni specchio? (neural science/mirror neurons in humans)

L’ipotesi più accettata è che i neuroni specchio(neural science/mirror neurons in humans) nella scimmia siano di fondamentale importanza nel codificare lo scopo di un’azione.

Perché?

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Qui vedete uno studio pubblicato dal gruppo del professor Rizzolatti nel 2001.

Fate attenzione, ci sono quattro situazioni:

a) se lo sperimentatore finge di prendere un oggetto, il neurone non spara perché affinché spari deve esserci un’interazione tra l’effettore biologico, la mano, in questo caso, e l’oggetto su cui viene compiuta l’azione – se manca questa interazione il neurone specchio non spara più. Quando poi la scimmia vede lo sperimentatore prendere l’oggetto, allora il neurone aumenta la sua frequenza di scarica.

b) è la stessa situazione del punto a, cioè il neurone specchio non risponde se lo sperimentatore finge l’azione, ma se lo sperimentatore compie un’azione su un oggetto che è stato nascosto dalla vista della scimmia – naturalmente la scimmia sa già che l’oggetto si trova dietro lo schermo – vedete che il neurone spara anche se la scimmia non è in grado di osservare l’intera sequenza e perché succede questo?

Perché la scimmia sa che dietro lo schermo c’è lo scopo della sua azione e dunque il neurone specchio aumenta la sua frequenza di scarica anche se la scimmia non è in grado di vedere la sequenza per intero.

Infatti, se guardate la d), si vede chiaramente che se dietro lo schermo non c’è lo scopo dell’azione, l’attività elettrica del neurone specchio diminuisce drasticamente.

E nell’uomo? 

Esistono i neuroni canonici o i neuroni specchio nell’uomo?(neural science/mirror neurons in humans)

Se esistono anche nell’uomo, che cosa se ne fa di questi neuroni?

Per adesso ci fermiamo qui, perché l’argomento è veramente vasto, ma nel prossimo articolo – che scriverò nei prossimi giorni – voglio spiegarvi alcuni esperimenti, fatti con la risonanza magnetica funzionale, che dimostrano l’esistenza di questi circuiti anche nell’uomo, cercherò poi di farvi capire a che cosa ci servono e, infine, spero di riuscire a mostrarvi le evidenze che correlano alcune forme di autismo al “non-corretto funzionamento” dei neuroni specchio.(neural science/mirror neurons in humans)

Per qualsiasi informazione, sapete dovete contattarmi:


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2 COMMENTS

  1. Sono una studentessa iscritta al 2° anno di Infermeristica a Milano. Sono rimasta molto entusiasta di come ha affrontato il tema sui neuroni specchio e anche sul M. Parkinson. A Maggio dovrei affrontare l’esame di Neuropsichiatria, una materia che sto scoprendo solo ora tramite il suo lavoro lasciato qui a disposizione di noi studenti. Mi complimento davvero con lei, in quanto nel mio caso i professori che insegnano questa disciplina, non sono al suo pari. E ciò a dimostrazione di non saper spiegare bene la lezione come al contrario la spiega lei. Grazie davvero per la semplicità di esposizione, e la chiarezza dei contenuti e anche per le immagini così chiare e definite. La materia è stupenda, anche se la sto metabolizzando pian piano. Ho alcuni dubbi che non ho compreso le scrivo su twitter. grazie ancora e saluti Maria Grazia Candela

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